鱼类糖类营养研究进展

[摘要]目前鱼类糖类营养研究进展相关著作有很多，且大部分著作普遍认为鱼类对糖类营养物质利用代谢能力较差。但鱼类饲料中添加适量的糖类营养物质对节约蛋白质和脂质有着重要作用。鱼类对糖类营养物质的利用能力强弱主要与糖的种类、饲料中糖类物质的添加量、鱼类食性和规格大小、养殖环境、温度等相关。

[关键词]鱼类；糖类物质；营养；代谢

[中图分类号]S963 [文献标识码]A

在水产原料中，糖类是最廉价的能源物质，为水产动物的生理活动提供能量供应。在一些鱼类饲料中，添加糖类可以起到节约蛋白质和脂质的作用。饲料中适宜的糖类含量可以有效地提高养殖鱼类的生产性能。

1 糖类的来源、分类和生理作用

1.1 糖类的来源

糖类来源广泛，分布于大多数动植物体内。核糖是细胞组成的主要成分。动物血液中含有葡萄糖，肝和肌肉组织中贮存有糖原。同样的，植物中约85%～90%为糖类物质。除水分外，植物的细胞壁和木质部等部分几乎都由纤维素组成。谷物中主要含有淀粉，甘蔗和甜菜等作物是蔗糖的主要来源，鲜果中含有果糖和果胶等。所有这些都属于糖类，它们是自然界最常见的营养物质。

1.2 糖类的分类

糖类按照结构可分为单糖，寡糖和多糖三大类。按功能又可分为可消化糖和粗纤维两类。它们与其他物质的结合物有三类：糖脂、糖蛋白和蛋白多糖。机体中糖类主要以葡萄糖、糖原和含糖复合物三种形式而存在。

1.3 糖类的生理作用

动物摄入的糖类种类和在机体内存在的糖类是构成机体组织的重要物质，并参与细胞的组成和多种活动。糖类在机体中有重要的生理作用：①作为主要能源物质，氧化时放出大量能量供机体之需；②可转变为生命活动需要的其他物质，如脂质，蛋白质等；③可用作生物体的结构物质；④可作为细胞识别的信息分子，在细胞黏附、细胞接触和细胞归巢等细胞活动中都与糖蛋白的糖链有关。

2 糖类在鱼类体内的消化和代谢

2.1 糖类在鱼类体内的消化吸收及影响因素

消化是影响鱼类糖类利用的首要限制因素。鱼类对于糖类的消化、吸收主要在肠道中进行。单糖可以直接被鱼类肠道吸收，而大分子糖类需要分解，才能吸收。经消化吸收的糖类主要以血糖形式运输到各种组织。在大多数鱼体内，随着添加的糖水平增高，消化道淀粉酶活性均随之增高。在白斑狗鱼（Esox lucius），河鲈（Perca fluviavilis）等淡水鱼体内，消化道淀粉酶活性随饲料中糖类含量的增高而增高。对于草食性鱼类消化道较长，消化道淀粉酶活性较高，因此，消化酶不是限制大多数鱼类糖类利用能力的主要原因。对于肉食性鱼类，由于其消化道较短，缺乏相应的消化道淀粉酶。饲料中的糖水平不仅影响着淀粉酶的活性，还对蛋白酶活性产生影响，且具有种间的差异。尼罗罗非鱼（Tilapia nilotica）胃蛋白酶和淀粉酶活力随饲料糖类的升高而显著上升，而胰蛋白酶活力则显著下降。

2.2 糖类在鱼类体内的代谢及影响因素

鱼类对于糖类的代谢包括转化储存和氧化分解两种形式。鱼类代谢率低导致血流速度较慢，营养需要和利用等都相应的降低，限制了其对糖类的利用。在机体内，脑组织、心脏等对于糖的利用能力较强，但肝脏是糖类的主要代谢场所。合成肝糖原是糖代谢的主要途径之一。由于鱼类肝脏小，糖原储存有限，鱼类无法通过合成糖原储存摄入的大量糖类。

鱼类在摄食含糖类饲料时，胰腺分泌胰岛素含量增加。抑制了胰高血糖素的分泌。胰高血糖素水平降低，可以抑制糖异生，增加糖原合成，降低血糖水平。鱼体肝脏己糖激酶（HK）、磷酸果糖激酶（PFK）和葡萄糖-6-磷酸脱氢酶（G6PDH）均随饲料糖类含量升高而逐渐上升；果糖-1，6-二磷酸酶随糖类升高呈先升高后下降的变化趋势。

普遍地，鱼体的糖类代谢能力较差，鱼类被认为是天生糖尿病体质。使用高糖飼料喂养时，鱼体内会长时间处于血糖负荷状态，过量的糖类可能最终以“糖尿”形式排除体外。主要是因为鱼体内胰岛素缺乏或作用受限。胰岛素能有效促进糖酵解抑制糖异生过程，但鱼类胰岛素主要是调控蛋白质代谢而不是糖代谢，鱼类体内葡萄糖诱导胰腺分泌胰岛素的能力远远低于氨基酸和脂肪酸。研究发现饲料糖类的水平升高时，鱼体内血浆胰岛素水平降低，丙酮酸激酶活性增加，加速了对摄入的糖类进行分解、转化，可能引发鱼体的应激反应，降低鱼体抗氧化能力，抑制鱼体免疫力，从而对生长性能和机体健康产生不利影响。

总之，鱼体糖代谢酶活性的诱导性增强滞后，糖代谢关键酶活化过程不同步，胰岛素相对含量或胰岛素受体水平偏低等都导致了鱼体对糖类利用能力较差。

3 鱼类对糖类营养的研究和利用

3.1 饲料中适宜的糖含量

许多研究表明，饲料中适宜含量的糖类有利于提高增重率和饲料转化率。据研究，大黄鱼（Pseudosciaena crocea）幼鱼饲料中糖类的适宜量为19.02%，斑点叉尾鮰（Ictaluruspunctatus）幼鱼为16%～24%，大口黑鲈（Micropterussalmoides）幼鱼为19%，草鱼（Grasscarp）幼鱼为16%，芙蓉鲤鲫（Furongcruciancarp）幼鱼为27.47%，厚唇弱棘鯻（Hephaestusfuliginosus）幼鱼为34%～38%，重口裂腹鱼（Schizothorax（Racoma）davidi）幼鱼为27%，鲈（Lateolabraxjaponicus）幼鱼和亚成体鱼分别为17.75%和22.37%，鱤（Elopichthysbambusa）幼鱼为15%～20%。

总之，海水鱼类糖类的利用率普遍低于淡水鱼类。

3.2 对不同糖源利用的影响

鱼类对不同糖源的利用不同，且具有种间的差异存在。鱼类消化道小分子糖类的吸收速率较快，而糖代谢酶活性不足导致鱼类对于糖的吸收效率大于分解和转化效率，这降低了鱼类对于简单结构糖类（如单糖等）的利用。对复杂糖类的吸收速率慢，可以满足鱼类的代谢分解效率。研究发现，卵形鲳鲹对淀粉类大分子糖类的利用效果优于葡萄糖等小分子糖类。一般来说，大多数鱼类对淀粉等复杂糖类的利用要好于对简单糖类的利用。

3.2.1 非淀粉多糖（NSP）。NSP是一类除淀粉外的多糖总称。主要由纤维素，半纤维素，果胶类物质组成，同时也是植物细胞壁的主要成分。鱼类饲料中的植物性原料含有一定量NSP。可溶性NSP对细胞内容物有包被作用，影响鱼类对细胞内养分的吸收。饲料中可溶性NSP会降低饲料营养价值，影响鱼类对饲料的消化吸收。主要是因为可溶性NSP导致食糜黏度升高，影响鱼类肠道运动，饲料中添加适量的NSP酶可以降解饲料中NSP含量，破坏细胞壁结构，提高饲料利用率。

3.2.2 纤维素是一类结构较复杂的糖类。一般认为粗纤维很难被鱼类利用。适量的纤维素能促进鱼类肠道蠕动，加速消化酶分泌，提高饲料中糖类利用率。饲料中过多的纤维素会导致蛋白质利用率下降，鱼类营养不良，甚至死亡等。但有研究指出异育银鲫摄食纤维素时表现出较高的特定生长率和饲料效率。

所以纤维素对于不同鱼类糖类的利用能力还有等待更过的研究。

3.3 对蛋白质和脂肪利用的影响

饲料中的糖类会影响鱼类对于蛋白质和脂肪水平利用效率。黑鲷幼鱼饲料糖类水平为21%时蛋白水平为41%、脂肪水平为14%。不同蛋白质水平下不同糖类水平对黑鲷背肌的营养组成无明显影响，但对氨基酸组成有一定影响。当饲料中糖类水平为20%～30%时，中华鲟幼鱼的特定生长率、蛋白质效率最高；为30%时，肝脏中脂肪含量最高，为20%时，幼鱼肌肉脂肪含量最高。当饲料糖类含量低时，增重率、饲料效率、蛋白质效率、蛋白质蓄积率相对高，所以脂肪作能源的利用效率高于糖类。

總之，投喂高蛋白饲料时，糖水平不影响鱼体生长和饲料效率。投喂低蛋白饲料时，影响明显。脂肪降低淀粉消化率。探究指出，在适宜的饲料糖脂比范围内，鱼类的生长速率明显提升。

4 鱼类糖类营养研究利用的影响因素

4.1 食性和规格大小

鱼类的食性是影响糖类代谢的原因之一。鱼类食性影响消化酶活力。肉食性鱼类相比较草食性与杂食性鱼类，糖类利用能力较差。这是由于杂食性鱼类比肉食性鱼类有更发达的消化系统，糖代谢酶活力，激素调节系统。在一般肉食性鱼类饲料中，糖类不超过20%。而杂食性和草食性在25%～40%。由于大多数鱼类都是由肉食性仔鱼期进化成不同食性，研究指出，仔鱼期开口阶段短期过量高糖饲喂可提高草鱼幼鱼糖代谢和糖利用的能力。体重大的鱼体具有更加完善的消化代谢系统。所以体重大的鱼体对于糖类耐受力越强。

4.2 投喂频率

研究表明，增加投喂频率，可在一定程度上提高鱼体对饲料糖类的利用。当投喂频率从2次/d提高到6次/d，罗非鱼对于饲料糖类利用显著增强。增加投喂频率能缓解鱼肠道消化酶活性不足的压力。还能降低鱼体在摄食后短期内对糖类的相对吸收量，有利于脂肪储存。

4.3 环境温度

淡水鱼，暖水鱼类利用饲料糖类能力优于海水鱼，冷水鱼。温度影响鱼类对糖类的利用。当外界温度达到或接近鱼体生理温度时，体内酶活力最高，利用糖类能力增强，当外界温度超过或不足时，鱼类利用糖类能力受到抑制。

5 小结

目前对于鱼类糖类营养已有大量研究，众多研究表明鱼类对于糖类的代谢和消化能力较差。饲料中添加适量的糖类有利于鱼类生长，提高饲料利用率。而糖类的不足或过量都会引发鱼类疾病。目前对于鱼类饲料中糖最适添加水平已有广泛研究，但在鱼体内，糖脂代谢是密切相关的。这些研究不能完全反应糖代谢和脂肪代谢的关系，今后可从糖代谢和脂肪代谢相关指标进行研究。

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