怀头鲶仔稚鱼自残行为影响因素的分析

摘要：对影响怀头鲶（Silurus soldatovi）自残行为的因素进行了研究。以怀头鲶仔稚鱼作为研究对象，分别考察饲养密度、饥饿、光照周期、容器颜色、个体大小5种因素对其自残行为的影响。结果发现，饲养密度、饥饿、光照周期、个体大小对怀头鲶仔稚鱼自残行为影响显著，其中饥饿对其自残行为影响最大，24 h后自残死亡率最高可达70.0%；容器颜色对其影响不显著，投饵可以缓解仔稚鱼的死亡，但不能从根本上解决怀头鲶仔稚鱼自残行为，建议生产上适时下塘、及时投饵，并积极探索新的养殖方法。

关键词：怀头鲶（Silurus soldatovi）；仔稚鱼；自残；自残死亡率

中图分类号：S965.128 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2013）07-1616-04

怀头鲶（Silurus soldatovi）隶属鲶形目鲶科鲶属，又名东北大口鲶、六须鲶，俗称怀头、怀子，主要分布于黑龙江水系，是一种大型肉食性野生经济鱼类，其味道鲜美、肉多刺少，生长速度极快，是优良的养殖鱼类之一，具有广阔的开发和应用前景[1，2]。怀头鲶喜欢生活在主河道及支流中，为中、下层鱼类，其性情凶猛，以鱼类和其他水生动物为食；主要分布于黑龙江水系黑河市以下到抚远县江段，松花江、嫩江、乌苏里江以及辽河下游等，俄罗斯共青团城以下分布渐少。过去在黑龙江中游平原区较常见，常与鲶鱼（Parasilurus asotus）混在一起。由于过度捕捞，自然补充量远小于捕捞量，以及水土流失、工业污染等因素的影响，怀头鲶一度在嫩江齐齐哈尔江段几乎绝迹。怀头鲶肉质好、生长周期较短，很适宜作为商品鱼进行饲养，因此最近很多地区开展了怀头鲶的人工养殖。

自残是育苗存活率的主要影响因素，也是育苗者经济受损的重要原因，由于怀头鲶具有自残的习性，特别是稚鱼和幼鱼阶段自残现象相当严重，给怀头鲶的人工繁育工作带来了极大的不便，严重制约了怀头鲶的大规模养殖和推广[1-3]。所谓“自残现象”指的是生物同类（种）之间相互残杀（食）的一种行为，它广泛存在于凶猛的肉食性动物中，尤其是凶猛的肉食性鱼类的自残现象更为严重[4，5]。而造成自残的原因可能有饵料、种群密度、体型、光照等差异。国内外学者对怀头鲶的研究主要集中在养殖技术等方面[1-3]，有关怀头鲶仔稚鱼自残的研究鲜见报道。本试验研究了饲养密度、饥饿、光照、容器颜色及个体大小5种因素对怀头鲶自残行为的影响，旨在探索降低怀头鲶仔稚鱼自残死亡率的方法。

1 材料与方法

1.1 材料

试验于2010年4月至2011年6月在辽宁省淡水良种场天河渔场开展，所选鱼苗由该渔场自行繁殖，在室内水泥池中培育，昼夜微充气。选择孵化2～10 d、全长10.0～20.0 mm的怀头鲶仔稚鱼进行试验。试验期间投喂轮虫、水丝蚓和鱼糜等。

1.2 方法

分别考察饲养密度、饥饿、光照周期、容器颜色和个体大小等因素对怀头鲶仔稚鱼自残行为的影响。

1.2.1 饲养密度 选择平均全长（10.1±0.4） mm的怀头鲶仔稚鱼，随机分成A1、B1、C1三组，每组分别投放10、20、50尾，饲养密度分别为20、40、100尾/L。各组均不投饵，饲养在规格相同的透明玻璃缸中，其他条件相同，每组2个平行。

1.2.2 饥饿 选择平均全长（10.1±0.4） mm、孵化时间相同的怀头鲶仔稚鱼，随机分成A2 和B2两组， A2组放入怀头鲶10尾（20尾/L），正常投喂饵料；B2组放入怀头鲶10尾（20尾/L），饥饿24 h。两组光照周期均为12 L∶12 D，饲养在规格相同的透明玻璃缸中，其他条件相同，每组2个平行。

1.2.3 光照周期 选择平均全长（10.1±0.4） mm、孵化时间相同的怀头鲶仔稚鱼，随机分为A3 和B3两组， A3组投放怀头鲶10尾（20尾/L），光照周期12 L∶12 D；B3组放入怀头鲶10尾（20尾/L），遮光处理（0 L∶24 D）。两组均不投饵，饲养在规格相同的透明玻璃缸中，其他条件相同，每组2个平行。

1.2.4 容器颜色 选择平均全长（10.1±0.4） mm、孵化时间相同的怀头鲶仔稚鱼，随机分为A4和B4两组，每组10尾，A4组容器为透明玻璃缸，B4组容器为绿色水槽，饲养密度均为20尾/L，不投饵，光照周期12 L∶12 D，其他条件相同，每组2个平行。

1.2.5 个体大小 试验分为A5和 B5两组，A5组放入10尾规格统一、平均全长（10.1±0.4） mm的怀头鲶仔稚鱼（对照），B5组放入9尾规格统一、平均全长（10.1±0.4） mm的怀头鲶仔稚鱼，和1尾全长（20.4±0.5） mm的怀头鲶仔稚鱼。两组均不投饵，饲养在规格相同的透明玻璃缸中，光照12 L∶12 D，其他条件相同，每组2个平行。

1.3 数据处理和统计分析

自残死亡数是指在整个试验期内因自残死亡的鱼尾数与被同类吞入体内的鱼尾数之和。自残死亡率的计算：自残死亡率=自残死亡数/试验鱼总尾数×100%。采用Excell和SPSS 13.0对数据进行处理和分析，采用t检验和协方差进行统计分析，P<0.05认为差异显著。

2 结果与分析

2.1 饲养密度对怀头鲶仔稚鱼自残行为的影响

饲养密度对怀头鲶仔稚鱼自残行为的影响如图1所示。由图1可知， A1、B1和C1三组中均发现自残死亡的怀头鲶仔稚鱼，随着时间增加，自残死亡率增加；且饲养密度越大，自残死亡率越高。在试验1 h时，A1组和B1组怀头鲶均无死亡，C1组自残死亡率8.0%；试验4 h时，怀头鲶仔稚鱼自残死亡率A1组20.0%、B1组25.0%、C1组30.0%；试验24 h时，怀头鲶仔稚鱼自残死亡率C1组60.0%，显著高于A1组的40.0%和B1组的45.0%（P<0.05）。

2.2 饥饿对怀头鲶仔稚鱼自残行为的影响

饥饿对怀头鲶仔稚鱼自残行为的影响如图2所示。由图2可知，在试验1 h时，A2组怀头鲶仔稚鱼无死亡，B2组怀头鲶仔稚鱼自残死亡率10.0%；试验4 h时，怀头鲶仔稚鱼自残死亡率A2组20.0%，B2组40.0%，二者差异不显著；试验24 h时，B2组怀头鲶仔稚鱼自残死亡率达到70.0%，显著高于A2组的40.0%（P<0.05）。

2.3 光照对怀头鲶仔稚鱼自残行为的影响

光照对怀头鲶仔稚鱼自残行为的影响如图3所示。由图3可知，在试验1 h时，A3组怀头鲶仔稚鱼无死亡，B3组怀头鲶仔稚鱼自残死亡率20.0%；试验4 h时，怀头鲶仔稚鱼自残死亡率A3组20.0%，显著低于B3组的50.0%（P<0.05）；试验24 h时，怀头鲶仔稚鱼自残死亡率A3组50.0%，B3组70.0%，二者差异不显著。因此，光照对怀头鲶仔稚鱼的自残行为有一定影响。

2.4 容器颜色对怀头鲶仔稚鱼自残行为的影响

容器颜色对怀头鲶仔稚鱼自残行为的影响如图4所示。由图4可知，在试验1 h和2 h时，A4组和B4组怀头鲶仔稚鱼均无死亡；试验3 h时，A4组怀头鲶仔稚鱼自残死亡率10.0%，B4组无死亡；试验4 h时，A4组怀头鲶自残死亡率仍为10.0%，B4组怀头鲶自残死亡率8.5%，二者差异不显著；在试验24 h时，A4组自残死亡率33.5%，B4组为42.0%，二者差异不显著。

2.5 个体大小对怀头鲶仔稚鱼自残行为的影响

个体大小对怀头鲶仔稚鱼自残行为的影响如图5所示。试验发现个体大小对怀头鲶仔稚鱼的自残行为有很大影响，较大的怀头鲶频繁地撕咬较小的怀头鲶，甚至是将其整个吞下。由图5可知，在试验1 h时，A5组怀头鲶无死亡，B5组怀头鲶仔稚鱼自残死亡率10.0%（P<0.05）；试验4 h时，怀头鲶仔稚鱼自残死亡率A5组10.0%，显著低于B5组的30.0%（P<0.05）；试验24 h时，怀头鲶仔稚鱼自残死亡率A5组达到50.0%，显著低于B5组的80.0%，此时B5组大规格鱼苗仍存活，小规格鱼苗仅存活1尾。

3 讨论

3.1 怀头鲶仔稚鱼自残现象分析

怀头鲶具有较高的经济价值，适合大规模饲养，但怀头鲶的自残行为给规模养殖带来了很大不便，给养殖户造成了一定的经济损失。自残行为与很多因素有关，如饲养密度、饵料情况、光照、个体差异等[4，5]。Dou等[6]认为个体大小、饥饿、光照是影响牙鲆仔稚鱼自残的主要因素，密度和躲藏物对仔稚鱼自残的影响不显著。本研究发现饲养密度、饥饿、光照、个体大小对怀头鲶仔稚鱼的自残行为影响显著。

怀头鲶的自残现象在各个阶段均存在，其中苗种阶段较严重，尤其是开口阶段。试验发现怀头鲶在仔稚鱼阶段自残现象极其严重，在其开口摄食时即伴随自残现象。个体大小差异较大时自残现象严重。华元渝等[7]对暗纹东方鲀苗种自残行为的研究发现，将较小的鱼苗放入饲养有较大鱼苗的养殖池中会发生严重的自残现象。本研究发现，较大的怀头鲶频繁地撕咬较小的怀头鲶，甚至是将其整个吞下，自残死亡率最高可以达到80.0%。胡国宏等[3]发现，全长15 cm的怀头鲇能将全长11 cm的怀头鲇完整地吞入，可见怀头鲇可吞食全长约为自身2/3的同类。王东梅等[8]发现快速生长的漠斑牙鲆（Paralichthys lethostigma）稚鱼可以自残体长为自身1/2的稚鱼。本研究发现，刚开口的仔稚鱼即可吞食接近自身个体长度的仔稚鱼，在孵化池中破膜3～5 d后即可见到鱼苗相互吞食的现象，而且饲养密度越大，自残死亡率越高。

饥饿对自残行为的影响较大。本研究中多个单因素试验均不投饵，怀头鲶稚鱼均处于饥饿状态，自残死亡率随时间的延长而升高。在各种影响因素中，营养状态（包括饵料的丰度、种类、组成）对于鱼类发生自残现象的影响比较明显，尤其对于那些领地占有欲较强的种类。在集约化养殖条件下，低摄食水平或饥饿可能诱发较高的自残死亡率发生，如非洲鲶鱼（Clarias gariepinus）[9]和河鲈（Perca fluviatilis）[10]等。对于肉食性鱼类来说，即使最适合的食物条件也只能降低、而不可能完全消除自残现象的发生[5]。其内在机制主要涉及到最适索饵理论（Optimal foraging theory）：即鱼类在索饵过程中总是倾向于使鱼类获得最大的净能量得益。而本研究中怀头鲶属于凶猛的肉食性鱼类，因此其自残现象极其严重。

光照和环境颜色对怀头鲶自残行为有一定影响。大部分鱼类的活动都具有昼夜差异，对于视觉摄食者的鱼类来说，其白天的活动明显强于夜间；反之，非视觉摄食者的鱼类一般具有夜间摄食习性。本研究发现，在试验24 h内，怀头鲶在夜间也有自残现象发生，且在完全遮光下自残情况严重。对于非洲鲶鱼等非视觉摄食者来说，其70%的摄食量发生在晚上，属于夜间摄食者[11]。在实际生产中，应根据不同鱼类的生态习性，尤其要根据光照对其摄食行为的影响，对光照强度和光照周期进行调控，从而减少自残行为带来的损失。在容器颜色试验中发现，容器颜色对其自残会产生影响，但影响不大。综合考虑，我们认为怀头鲶自残现象较严重，在仔稚鱼期间目前试验尚未发现控制光照的方法对其有效果，且在完全黑暗条件下自残死亡率加重，需进一步寻找其他方法。

3.2 预防鱼苗自残行为的探讨

自残行为与很多因素有关，在饵料充足、光照充足、养殖密度适宜、个体差异较小的情况下，鱼苗的死亡情况会明显改善。从本研究中可以看出，怀头鲶在仔稚鱼阶段自残现象就很严重，24 h自残死亡率最高可达80.0%，据此估算，24 h足以对生产造成巨大的损失。通过及时投喂饵料可以有效降低自残死亡率，在光照较弱或处在较暗的环境中，不能降低死亡率。因此，建议及时投喂饵料，并且开发适口饵料。此外，根据鱼类的自身习性和市场特点，一些地区愿意购买未开口的仔鱼，因此建议生产单位采取销售受精卵的形式，可以在一定程度上减轻自残现象带来的损失。

饲养密度是决定鱼类自残强度的惟一因子。密度过大会使鱼类对饵料和溶氧等因子的竞争矛盾加剧，增加了捕食鱼类和被捕食鱼类的相遇机会，从而增加自残的几率[12]。多年养殖及苗种培养实践证明，饲养密度过大容易导致鱼类自残或使自残加重。本研究发现，怀头鲶仔稚鱼阶段饲养密度对自残现象影响显著。一般认为鱼类的养殖密度和鱼类自残现象的发生呈正相关，胡国宏等[3]的怀头鲇苗种的试验也表明，密度越大成活率越低。因此，建议在实际生产中应适时控制密度以减轻自残伤亡。

参考文献：

[1] 骆小年，肖祖国，李 勃，等.怀头鲶人工繁殖试验[J].中国水产，2001（6）：40-41.

[2] 谭文忠.怀头鲶生物学特性及其增养殖技术[J].黑龙江水产，2003（1）：5-6.

[3] 胡国宏，孙广华，顾 权，等.怀头鲇苗种自残现象的原因分析及对策[J].中国水产，2002（7）：47.

[4] 王东梅，姜志强.影响鱼类自残因子的研究[J]. 安徽农业科学，2010，38（14）：7395-7397，7422.

[5] 刘洪军，官曙光，于道德，等.鱼类自残行为研究进展[J].海洋通报，2010，29（5）：594-599.

[6] DOU S， SEKAI T， TSUKOMOTO K. Cannibalism in Japanese flounder larvas， Paralichthys olivaceus， reared under controlled conditions[J]. Aquaculture，2000，182（1）：149-159.

[7] 华元渝，陈亚芬，钱林峰.暗纹东方鲀苗种同类自残的研究[J]. 水生生物学报，1998，22（2）：195-197.

[8] 王东梅，姜志强.影响漠斑牙鲆稚鱼的自残因子的研究[J].水生生物学报，2008，32（3）：360-364.

[9] PIENAAR A G. A Study of Coeval Sibling Cannibalism in Larval and Juvenile Fishes and Its Control under Culture Conditions[M]. Grahamstown：Rhodes University，1990.

[10] FIOGBE E D， KESTEMONT P. Optimum daily ration for Eurasian perch Perca fluviatilis L. reared at its optimum growing temperature [J]. Aquaculture，2003，216（1）：243-252.

[11] BRITZ P J， PIENAAR A G. Laboratory experiments on the effect of light and cover on the behaviour and growth of African catfish， Clarias gariepinus（Pisces：Clariidae）[J]. Journal of Zoology，1992，227（1）：43-62.

[12] GILES N， WRIGHT R M， NORD M E. Cannibalism in pike fry， Esox lucius L.：some experiment with fry densities[J]. Journal of Fish Biology，1986，29（1）：107-113.