对高中生物学“光合作用暗反应”的几个问题的释疑

2022-04-06 08:22:02 | 浏览次数:

总结了光合作用暗反应中几个知识点。

1C3和C5

三碳化合物与五碳化合物,对于学生而言过于抽象,因为在此阶段,学生高中阶段的有机化学知识尚未开始学习,所以教师不宜直接告诉学生c3为3-磷酸甘油酸、C5为1,5-二磷酸核酮糖。教师如何向学生介绍C3和C5,是一个值得思考的问题。笔者采用了如下策略:先从学生熟悉的有机物乙醇开始,然后介绍丙醇,再介绍丙三醇(甘油、甘油酸),最后再到3-磷酸甘油酸(PGA),如图2所示。

通过以上图示,学生对三碳化合物的理解比较具体,不再停留在感性认识阶段,印象也非常深刻。暗反应产生的3-磷酸甘油酸为CO2被固定后最先产生-的三碳化合物。此外,卡尔文循环中的三碳化合物还有甘油酸-1,3-二磷酸、甘油醛3-磷酸、二羟丙酮磷酸。对于1,5-二磷酸核酮糖(C5)的介绍,教师则简略处理,有兴趣的学生可课后查阅资料。

2暗反应中水的生成

在教学过程中,经常会遇到如下反应式:

对光合作用过程中水的分解,学生容易理解,但对水的生成,则存在疑惑。学生一般认为,产物中的水是在暗反应过程中产生的。这种理解是不正确的。卡尔文循环分为三个阶段:羧化阶段、还原阶段和再生阶段。若以己糖(C6H12O6)为产物,目前普遍接受的总反应式为:

从以上反应式中可以看出,暗反应阶段并没有产生水,而是消耗水。因为利用ATP需要從叶绿体基质中摄取水分,从而使磷酸基团从ATP上脱离下来。那么,在光合作用中,究竟有没有水的生成?答案是肯定的。ATP的合成是在光反应阶段,而合成ATP的过程会产生水。光反应阶段先分解12分子水,产生6分子氧气,其余的H+与电子进入电子传递链,随后在光合磷酸化阶段,ADP与H生成ATP,产生水分子。合成1分子葡萄糖,一共产生18分子水,考虑到之前消耗的12分子水,净产生6分子水,这就是高中阶段光合作用常见总反应式中6分子水的来源。

3光合产物(CHO2)的含义

在高中生物学教材中,光合的产物用(CH2O)表示。学生对此有诸多疑虑。教学过程中,如何让学生更好理解光合作用的产物,不同的教师面对不同的学生有不同策略。教师首先要使学生认识到(CH2O)不是一种物质,只是有机物的一种代表符号。光合作用生产的有机物,最直接的是糖类。卡尔文循环产生的甘油醛-3-磷酸大部分用于C5(1,5-二磷酸核酮糖)的再生,另外一部分若在叶绿体内,则用于合成葡萄糖、淀粉;若运出到细胞质则可合成蔗糖。而其他光合产物则是通过糖代谢衍生而出。植物体内的有机物种类十分复杂,教师可简要梳理出一些重要有机物(脂类、蛋白质、核酸)的合成线路图,以帮助学生理解光合作用和植物体内的有机物代谢过程。

葡萄糖通过呼吸作用产生丙糖磷酸,后者可以转变为甘油和脂肪酸,进而合成脂肪。以脂肪酸的合成为例,葡萄糖通过糖酵解产生丙酮酸,进一步可以转变为乙酰辅酶A,高等植物在叶绿体基质中利用乙酰辅酶A在酶的作用下,合成饱和脂肪酸。植物不饱和脂肪酸的合成通过饱和脂肪酸的脱饱和作用实现,发生部位在叶绿体或内质网。脂肪代谢产生的甘油可以转变为己糖,脂肪酸代谢产生乙酰辅酶A,可再转变为糖。上述代谢流程简图如图3所示。

蛋白质的合成首先要合成基本单位氨基酸,卡尔文循环中产生的3-磷酸甘油酸可以转变为丝氨酸族氨基酸,糖类通过呼吸作用产生的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)、丙酮酸、α-酮戊二酸、草酰乙酸等中间产物向氨基酸进行转变。代谢简图如图4所示。

注意:图中的箭头不代表直接的反应步骤;丝氨酸族氨基酸包括丝氨酸、甘氨酸、半胱氨酸;芳香族氨基酸包括酪氨酸、苯丙氨酸、色氨酸;丙酮酸族氨基酸包括丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸;谷氨酸族氨基酸包括谷氨酸、鸟氨酸、精氨酸、脯氨酸、羟脯氨酸;天冬氨酸族氨基酸包括天冬氨酸、赖氨酸、甲硫氨酸、苏氨酸、异亮氨酸。

核酸的合成也从糖代谢开始,通过磷酸戊糖途径,形成五碳糖。碱基则是由氨基酸及其代谢产物产生的。谷氨酰胺、天冬氨酸和甘氨酸等物质作为合成嘌呤环的前体,嘧啶环由氨甲酰磷酸和天冬氨酸合成。嘌呤核苷酸的合成是在5-磷酸核糖焦磷酸上完成嘌呤环的装配,再经过一系列酶促反应生成嘌呤核苷酸;嘧啶核苷酸则是先合成嘧啶环,再与磷酸核糖结合,最终生成各种嘧啶核苷酸,代谢简图如图5、图6所示。

除了上述有机物之外,植物体内还有许多其他有机物,如萜类、酚类、生物碱等。这些有机物的合成也是糖类等有机物通过不同代谢途径衍生出来的。由此可见,光合作用的产物从广义上来说,除了糖类之外,也包含了植物体内各种有机物。4暗反应对ATP的利用

光反应阶段产生的ATP,除了可用于卡尔文循环C3的还原(合成淀粉)之外,还可用于叶绿体内其他物质的合成,如叶绿体中的饱和脂肪酸的合成。叶绿体作为半自主性细胞器,其体内DNA的复制、RNA的合成、蛋白质的合成,都需要反应产生的ATP提供能量。此外,叶绿体中许多蛋白质在细胞质中的核糖体中合成,再运输到叶绿体内,进行进一步的加工与成熟,这些运输加工过程所需的ATP也来自光反应。

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